Автор — Резанова Татьяна Андреевна
При изучении популяций используются два набора показателей: статистические и динамические. Показатели первой группы характеризуют состояние популяции на определённый момент времени и чаще всего дают сведения о структурных и функциональных характеристиках популяции. К статистическим показателям относятся численность, плотность и структурная организация. О динамических читайте в следующей статье.
Численность – число особей в популяции. Этот показатель популяции не бывает постоянным на протяжении долгого времени, постоянно изменяется, но изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю. Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров численности (плотности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания. Верхний предел определяется ёмкостью среды, то есть количеством особей, которых может «прокормить» определенное местообитание. Нижний предел – минимальное количество особей необходимое для нормального (стабильного) воспроизводства популяции. Выход за эти пределы грозит вымиранием.
Диапазоны численности популяций различны у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации, что сказывается на соотношении интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Диапазоны численности, также, как и сама численность не стабильны и могу изменяться в ответ на изменение условий среды.
К. Фридерихсом в 1927 г. была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции: регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. В любой популяции есть специальные механизмы, которые сдерживают численность в определенном диапазоне, но прежде чем мы перейдем к описанию этих механизмов, необходимо познакомиться с еще одним показателем.
Плотность – число особей или биомасса на единицу площади или объема. Плотность тоже относится к статистическим показателям. Именно увеличение плотности при росте численности популяции обуславливают наличие «факторов регуляторов численности». Повышение плотности без расширения емкости среды повышает нагрузку на среду обитания и увеличивает скорость потребления ресурсов.
Итак, факторы, регулирующие численность популяции, условно можно разделить на две группы: факторы, не зависящие от плотности популяции и факторы, зависящие от нее. Первая группа факторов выражается через абиотические факторы, которые в своем воздействии на популяции реализуются как составляющие климата и погоды. Организмы могут адаптировать к ним, но не в состоянии их изменить. Например, суровая бесснежная зима заметно снизит численность популяции мелких грызунов к осени, даже если осенью она была высокой (или была низкой – влияние абиотических факторов независимо от плотности популяций). Помимо прямого влияния на популяцию, абиотические факторы могут оказывать косвенное влияние через изменение кормовых и других условий. Например, засуха приводит к иссушению водоема и гидробионты массово гибнут.
Факторы, связанные с численностью популяции (факторы «авторегуляции») выражаются во взаимовлиянии организмов друг на друга. Регуляция при этом осуществляется по кибернетическому принципу регулирования системы с обратной связью. Рассмотрим несколько примеров такого взаимодействия. При возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность. Например, у самок грызунов в таких ситуациях происходит воспаление надпочечников, что ведет к сокращению рождаемости. При возрастающей плотности усиливается миграция на новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность, что снова снижает численность. При возрастающей плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстроразмножающихся особей на медленно размножающиеся (особи с поздней половозрелостью и меньшей плодовитостью).
Более подробно рассмотрим взаимосвязь пищевых ресурсов и численности популяции. Когда плотность популяции низкая, меньше, чем емкость среды, ресурсов, в том числе кормовых, избыточно. Высокая обеспеченность пищей ведет к росту рождаемости и снижению смертности, в результате чего популяция растет. Это приводит к увеличению потребления кормовых ресурсов, снижению их объемов и, как следствие, ухудшения их качества (снижение содержания фосфора, кальция и т.д.). В результате (с некоторым запозданием) численность популяции уменьшается, давление на растительность сокращается и ее объем возрастает. Численность популяции начинает возрастать, цикл повторяется снова.
Следующий статистический показатель популяции – структурная организация. Структурная организация – соотношение групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределению по территории и т.д. Бывает половая, возрастная, размерная, генетическая, пространственно-экологическая и т.д. Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов – все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.
Половая структура – соотношение особей мужского и женского пола. Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Таким образом первичное соотношение – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет) – обычно равно 1:1. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола в определённых условиях и изменение соотношения полов в популяции.
Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.
Различия в смертности у разных полов проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. Вторичное соотношение полов – это соотношение, наблюдаемое при рождении. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны). Третичное соотношение – соотношение полов, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.
Таким образом, очень часто на соотношение полов в популяции в большей степени оказывают влияние условия среды, а не генетические законы.
Так у рыб рода пецилия три типа половых гамет (X Y W), генотип YY – развиваются самцы, XY – развиваются самки, WY – в зависимости от условий могу развиваться как самки, так и самцы. У меченосцев при рН среды 6,2 самцов 87-100%, при рН 7,8 – 0-15%.
У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.
Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.
Возрастная структура – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды. В целом можно выделить три возрастных группы: предрепродуктивная, репродуктивная и пострепродуктивная. Популяция, представленная только всеми возрастными группами в достаточном количестве особей, является устойчивой.
Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед без ущерба для популяции.
Пространственная структура – характер распределение особей в пределах ареала. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства.
В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых растений. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно, что обусловлено двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.
Неравномерное размещение членов популяции может проявляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Примером первого могут служить гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья. Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде. Таково, например, размещение мучных хрущаков Tribolium confusum в муке, личинок-поденок в воде ручья, норок пауков-каракуртов на лугах и т. п.
Активные животные по типу использования пространства делятся на оседлых и кочевых. При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» получило в экологии название «хоминг» (от англ. home– дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций.
Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях – для переноса почты. Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Например, у белок есть основное гнездо, где выводится молодняк, и несколько дополнительных, в которые зверьки скрываются от непогоды или врагов. Белки создают также серии кладовых, запасая на зиму орехи, семена, грибы. Длительное использование определенной территории помогает более полному ее освоению. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т. п.
Таким образом, основные типы распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (групповое, мозаичное, агрегированное) и случайное (диффузное). Образ жизни у активных животных (кочевой или оседлый) характеризует тип использования ресурсов среды.
Литература:
- Степановских А.С. Биологическая экология. Теория и практика: учебник для студентов вузов, обучающихся по экологическим специальностям. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2009. 791 с.
2. Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.
3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Том. 2..
4. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с.