Автор — Ерохина К.А.
Организм и условия внешней среды составляют единое целое: из среды организм получает вещества и энергию, а в среду выделяет продукты жизнедеятельности [1]. Общеизвестно, что организмы достаточно сильно влияют на окружающую среду, видоизменяя ее. Но и абиотическая среда в равной степени влияет на них.
Экологический фактор – любые элементы или условия среды, оказывающие влияние на организмы. Солнечный свет, тепло, влажность, засоленность почв, ветер, возбудители болезней – все это факторы окружающей среды.
Факторы среды исследуются разными науками: климат – климатологией, рельеф – геоморфологией, почвы – почвоведением, закономерности распределения вод и их качество – гидрологией и гидрохимией и т.д. Однако экология изучает факторы среды не сами по себе, а их влияние на организмы, т.е. предлагает как бы взглянуть на каждый фактор «глазами» разных организмов [2].
Существует несколько классификаций экологических факторов.
Например, среди условий среды выделяют прямые и косвенные факторы. Прямые факторы окружающей среды непосредственно влияют на организмы. Их примером служат увлажнение, температура, богатство почв питательными элементами.
Косвенные экологические факторы действуют на организм опосредованно – через изменение прямых факторов. Географическая широта, высота над уровнем моря, экспозиция склона, механический (гранулометрический) состав почв – это примеры косвенных факторов. С подъемом в горы изменяются климатические условия (количество осадков, давление, температура). Экспозиция и крутизна склона также влияют на перераспределение осадков, тепла, минеральных элементов почвы и режим ее увлажнения. Гранулометрический состав почвы (соотношение песчаных, глинистых и илистых частиц) влияет на растения и почвенную фауну через потоки питательных элементов, насыщенность почвенного воздуха кислородом и режим увлажнения [1].
Прямые абиотические факторы делят на факторы-условия и факторы-ресурсы.
К факторам-условиям относят те факторы среды, которые не потребляются организмами. Например, температура воздуха/воды, прозрачность воды, рН среды, ветер.
Факторы-ресурсы – это факторы, потребляемые организмами в процессе жизнедеятельности. К ним относят пространство, кислород, солнечный свет, живые организмы, отмершее вещество, элементы минерального питания.
Если разделять по источнику, порождающему фактор, то можно выделить следующие группы:
- Абиотические факторы – факторы неживой, или неорганической, природы.
2. Биотические факторы – порожденные жизнедеятельностью организмов.
3. Антропогенные факторы – вызванные влиянием человека на окружающую среду.
К первой группе относят:
1) климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха), ветер;
2) эдафические, или почвенно-грунтовые, – механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;
3) топографические – условия рельефа [2].
Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа – его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.
Важным абиотическим фактором для наземных организмов является гравитация – сила земного тяготения. Среди исследователей биологической роли гравитации П. А. Коржуев впервые обратил внимание на большое различие у представителей разных групп животных в обеспеченности организма гемоглобином [4]. Он показал, что переход из воды на сушу вызывает резкое увеличение количества крови и гемоглобина (в расчете на массу тела животного) у высших представителей позвоночных по сравнению с таковыми у первичных позвоночных. Например, у хрящевых и костистых рыб имеется соответственно 1,1 и 1,8 г/кг гемоглобина, у птиц-10,2 г/кг и млекопитающих-12,1 г/кг. Ученый объяснил эти различия разным действием гравитации на организмы, находящиеся в водной и воздушной среде: в воде из-за действия выталкивающей силы затрачивается меньше энергии на поддержание и передвижение тела, чем у наземных животных. На основе этих данных был сделан вывод о том, что обеспеченность гемоглобином является косвенным показателем энергетического обмена организма.
Специфические абиотические факторы в водных экосистемах – глубина водной толщи, характер грунта на дне водоема, химический состав, прозрачность и температура воды, течение (или волны) [2].
Биотические факторы являются следствием взаимоотношений организмов. Для растений – это конкуренция, влияние животных (фитофаги, паразиты, опылители, распространители плодов и семян), грибов (микоризные, паразитические), бактерий (азотфиксирующие и болезнетворные), вирусов. Для животных – это конкуренция, влияние хищников, наличие жертв, патогенные микроорганизмы, растения (для фитофагов) [2].
Факторы, связанные с влиянием человека, выделяются в отдельную группу антропогенных. К наиболее существенным антропогенным факторам относятся следующие: химическое загрязнение воды, атмосферы и почвы, техногенное нарушение экосистем при разработке полезных ископаемых, выпас скота, рекреационное влияние, промысел животных (включая лов рыбы), заготовка растительного сырья. Особую роль человек играет как агент переселения видов из одного района в другой. Биологические инвазии, спровоцированные человеком, в настоящее время приняли катастрофические масштабы [2].
Экологические факторы (в первую очередь ресурсы) незаменимы. Отсутствие одного из них не может быть компенсировано обилием других ресурсов или оптимальными условиями.
Если внимательно проследить за показателями косвенных факторов, то можно заметить, что часть из них меняется сопряженно. Такая зависимость называется комплексным градиентом. Например, с изменением расстояния от океана показатели влажности и температуры изменяются сопряженно друг другу.
Экологические факторы чрезвычайно разнообразны, и каждый вид, который испытывает их влияние, отвечает на него по-разному. Тем не менее есть некоторые общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любые факторы среды [3].
В основе аутэкологии (экологии видов) лежат три основных закона. Первый из них – закон оптимума. Он отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов (рис. 1). Сила воздействия каждого из них постоянно меняется [3].
На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности, за которыми организм существовать не может. Между этими пределами есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируются самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум.
Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимым к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека) [2].
Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рис. 1, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е. кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая – с другой. Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами. Разные виды имеют разные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называются стенобионтами, с широкой – эврибионтами (рис. 2) [2].
Оптимум и граница выносливости не являются абсолютно постоянными в течение всей жизни организмов. Чаще наоборот, для разных этапов жизненного цикла характерен свой оптимум. Икра лососей может развиваться только в интервале температур от 0°С до +12°С, а взрослые особи легко переносят колебания от -2°С до +20°С [3].
Диапазон действий экологического фактора, в котором могут жить организмы, у разных видов разный. Также каждый вид специфично реагирует на изменение какого-либо фактора. Это положение соответствует закону индивидуальности экологии видов. К примеру, у одинаковых видов кривые, отображающие зависимость жизнедеятельности от силы фактора, могут иметь одинаковую форму, но находиться в разных зонах оптимума (рис. 3). У других наоборот. Зоны оптимума схожи, а кривые имеют другую форму.
Для понимания связи видов со средой не менее важен закон ограничивающего фактора [3].
В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс факторов среды в разных комбинациях и с разной силой. Из закона оптимума мы видим, что нет всецело отрицательных или положительных, важных и второстепенных факторов, важна сила воздействия [3].
Лимитирующий фактор – это фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов [5].
Закон лимитирующего (ограничивающего) фактора гласит, что наиболее важен для распределения вида тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организмов значений (находится в максимуме или в минимуме).
Этот закон был открыт немецким агрохимиком Юстусом Либихом. Его наглядной иллюстрацией является бочка, состоящая из разных по длине дощечек (рис. 4). Бочку можно заполнить только до высоты наименьшей дощечки: самая короткая дощечка лимитирует количество воды в бочке [1].
Данный закон очень важен в агрономии. Либих установил, что растения не могут дать урожай больше того, который позволяет главный ограничивающий фактор. Если все другие условия благоприятны, но среди минеральных солей, необходимых растению, фосфора содержится 50% от требуемого, а кальция – 20%, значит, урожай будет в 5 раз меньше. Главный ограничитель в этих условиях – калий. Внесем его в почву до нормы. Урожай поднимется, но все равно будет ниже ожидаемого. Теперь главный ограничитель – фосфор. Так как Ю. Либих изучал только влияние недостаточных доз удобрений, его выводы получили название «правило минимума». Позднее выяснилось, что и избыток минеральных солей тоже тормозит урожай, т.к. при этом нарушается всасывание растворов корнями. При идеальной агротехнике все элементы питания даются растениям в строго оптимальной дозировке. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов и при этом в первую очередь компенсировать или смягчить действия именно ограничивающих факторов [3].
Лимитирующем фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, вода и свет. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом; диапазон между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший «закон толерантности» [6].
Закон толерантности — закон, согласно которому лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологический фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору [5].
Таким образом, ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точки при исследовании сложных ситуаций. Взаимоотношения между средой и организмами могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для каждого данного вида организмов. Изучая конкретную ситуацию, эколог обычно может выделить вероятно слабые звенья и сфокусировать сове внимание на тех условиях среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими или лимитирующими. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает внимательного изучения, т.к. он может быть лимитирующим [6].
Библиографический список
- Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Суматохин С.В. Экология: 10-11 классы: учебник для учащихся общеобразовательных учреждений: профильный уровень. – М.: Вентана-Граф, 2012. – 384 с.
2. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. – 206 с.
3. Чернова Н.М. и др. Основы экологии: учеб. для 10 (11) кл. общеобразоват. учреждений. – 9-е изд., стереотип. – М.: Дрофа, 2005. – 302, [2] с.: ил.
4. Коржуев П. А. Эволюция, гравитация, невесомость [Текст] / П. А. Коржуев. – М.: Наука, 1971. — 150 с. : ил.
5. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь/ И. И. Дедю; Предисл. В. Д. Федорова. — Кишинев: Гл. ред. Молд. сов. энцикл., 1990. — 406 с.
6. Одум Ю. Экология. т1 //Ю. Одум. М: Мир. – 1986.