Автор — Резанова Татьяна Андреевна
В прошлый раз ребята рассказали про статитческие показатели, а сегодня время динамики.
Динамика популяций во времени – наиболее сложный раздел популяционной экологии, так как динамика отражает интегральное действие множества разнородных факторов. Динамические показатели популяции – показатели, отражающие процессы, которые протекают в популяции в определенный промежуток времени. Для динамических показателей важен учет «биологического времени», на основании которого устанавливается период наблюдений. Для изучения закономерностей динамики бактерий может быть достаточно одного часа, для тли – несколько недель, для кита – десятки лет.
Основные динамические показатели: рождаемость и смертность (что составляет естественный прирост) и скорость иммиграции и эмиграции (механический прирост). Динамические показатели являются зависимыми от плотности.
Рождаемость (скорость рождения) — число особей, рождающихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость; абсолютную и удельную.
· Максимальная рождаемость – максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды.
· Фактическая (реализованная/экологическая) рождаемость – реальная реализация возможностей рождения в условиях лимитирующих факторов.
· Абсолютная рождаемость – общее число родившихся.
· Удельная рождаемость – среднее изменение численности на особь за определенный интервала времени.
Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т. е. один новорожденный на 8 членов популяции за год.
Рождаемость зависит от многих факторов, в первую очередь от плодовитости. Плодовитость – способность к размножению (измеряется числом гамет, семян и т.д.). Однако размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой (икра, которая плавает на поверхности) – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.
У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки). На выкармливание птенцов птицы тратят огромное количество энергии. Мелкие птицы приносят пищу в гнездо сотни раз в сутки. Если величина кладки больше обычного предела, птенцы оказываются недокормленными и их жизнеспособность снижена. Поэтому число яиц в кладке обычно оптимально для наибольшей выживаемости особей.
Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенсирует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.
Таким образом, закономерности рождаемости:
· большая плодовитость развивается в условиях высокой смертности;
· у видов, оберегающих и вскармливающих свое потомство, плодовитость понижена;
· отбор благоприятствует не максимальной плодовитости, а наиболее эффективной в конкретных условиях.
Показатель обратный показателю рождаемости – смертность. Смертность (скорость смерти) – число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность в популяциях также зависит от многих причин: генетически запрограммированной длительности жизни особей, их генетической и физиологической полноценности, влияния неблагоприятных физических условий среды, воздействия хищников, паразитов, болезней и т. п. На разных стадиях жизненного цикла каждого поколения эти факторы действуют с разной силой.
На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляют таблицы выживания (в демографии похожим образом строятся таблицы смертности), где для каждой возрастной группы указываются эмпирически полученные данные, характеризующие гибель особей данного возраста. На основе таких таблиц составляют кривые выживания, позволяющие прогнозировать в сходных условиях состояние очередных генераций.
Кривые выживания — способ графического представления зависимости доли сохранившихся живых особей от их возраста. Предложил в 20-ых годах 20-ого века Роберт Перль. Выделяют три основных типа кривых выживания:
Кривая I типа (типо дрозофилы) свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни равна, но возрастает в конце (насекомые, после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Это идеальный случай если все особи одной генерации (одного поколения) доживают до биологически предельного возраста, а затем в течение короткого срока отмирают. Кривая, описывающая такую зависимость численности поколений от времени, сначала идет параллельно горизонтальной оси, а затем круто загибается вниз. К этому же типу близка кривая, описывающая смертность в современных популяциях человека. Средняя продолжительность жизни особи в таких популяциях высока и приближается к максимальной.
Кривая II типа (типо гидры) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течении всей жизни (птицы, пресмыкающиеся). Такой вариант выживания сравнительно редко встречается в природе — относительно равномерный отсев из-за случайных причин на протяжении всего жизненного цикла, без резко выраженных критических периодов повышенной смертности.
Кривая III типа (типо устрицы) отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.д.). Это наиболее часто встречающийся в природе вариант — повышенная гибель особей в ранний период жизни. Взрослые формы более защищены или выносливы. Кривая смертности в таких популяциях резко падает к горизонтальной оси в самом начале. Ее наклон отражает скорость убыли поколения. У людей также на протяжении почти всей истории была высокой детская смертность, которая резко снизилась с успешным развитием медицины. Это привело к изменению типа кривой выживаемости в поколениях и стремительному увеличению численности населения Земли, получившему название «демографического взрыва».
Мы уже сказали про выживание особей. Введем еще один термин. Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Экологическая стратегия выживаемости – стремление организмов к выживанию. Разные виды имеют разные стратегии выживания. Существуют несколько систем, которые описывают их.
Система Маклиода-Пианки: теория r/K-отбора – экологическая теория, определяющая две различные природные стратегии размножения организмов, при определенных обстоятельствах обеспечивающая оптимальную численность вида. Система была разработана двумя американскими экологами – Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном в 1967 году (труд «Теория основной биогеографии»). Они предложили различать две основные стратегии размножения организмов, обеспечивающие выживание в разных условиях, обозначив их через коэффициенты, входящие в уравнение роста популяций. При r-стратегии отбор идет на высокую плодовитость, оборачиваемость поколений, способность к быстрому расселению, что позволяет видам быстро восстанавливать численность после резкого ее снижения. При К-стратегии отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позволяет снизить плодовитость. Одновременно увеличивается продолжительность жизненных циклов и совершенствуются механизмы устойчивого поддержания численности в биоценозах.
Естественно, что между крайними формами имеются все промежуточные варианты. Элементы К– и г-стратегий выживания прослеживаются во всех систематических группах организмов. Даже в пределах вида в популяциях, обитающих в разных условиях, усиливаются те или иные направления отбора. Сравнительная таблица этих двух стратегий представлена ниже.
Литература:
- Степановских А.С. Биологическая экология. Теория и практика: учебник для студентов вузов, обучающихся по экологическим специальностям. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2009. 791 с.
- Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.
- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Том. 2..
- Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с.